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    • Abstract: BOTÁNICA, ,MONOCOTILEDONEAS y DICOTILEDONEAS:UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN QUE ACABACON EL SIGLOporFavio González*ResumenGonzález, F.: Monocotiledóneas y dicotiledóneas: Un sistema de clasificación que acaba

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BOTÁNICA
, ,
MONOCOTILEDONEAS y DICOTILEDONEAS:
UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN QUE ACABA
CON EL SIGLO
por
Favio González*
Resumen
González, F.: Monocotiledóneas y dicotiledóneas: Un sistema de clasificación que acaba
con el siglo. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23(87): 195-204, 1999. ISSN 0370-3908.
Se revisa la clasificación de las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Nue-
vos análisis filogenéticos señalan que mientras que las monocotiledóneas son monofiléticas,
las dicotiledóneas no lo son, con lo cual se cuestionan de manera fundamental los sistemas de
clasificación más empleados actualmente, y se comprueba que la filogenia de las angiospermas
basales es incierta. La posible relación cercana entre las Aristolochiaceae y las monocotiledóneas
es ilustrada y se usa tal relación como una antítesis a los límites tradicionales entre mono- y
dicotiledóneas.
Palabras clave: Angiospermas primitivas, monocotiledóneas, Aristolochiaceae, sistemáti-
ca botánica, filogenia.
Abstract
Angiosperm classification based on the recognition of monocots and dicots is reviewed.
Recent studies show that monocots are monophyletic but that dicots are noL These analyses
fundamentally question the traditional systems of classification still in use, and show that the
phylogeny of primitive angiosperms remains in dispute. The putative sister-group relationship
between monocots and the Aristolochiaceae is mentioned as an antithesis of the traditional
monocot-dicot system of classification.
Keywords: Primitive angiosperms, monocots, Arislolochiaceae, sistematic botany,
phylogeny.
* Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ap. Ae. 7495. Santafé de Bogotá.
196 REV ACAD. COLOMB. ClENCo VOL. XXIII, NUMERO 87-JUNIO DE 1999
Introducción la mayor cantidad de fósiles asignables a dicotiledóneas,
y por la teoría euantial del desarrollo floral, que considera
La sistemática de las angiospermas, el grupo de a las flores tipo Magnolia como el prototipo de flores
plantas más diverso y dominante en la tierra, está basada primitivas. Sin embargo, los hallazgos fósiles revelan que
en el reconocimiento de dos grandes grupos. las la diversificacjón de las monocotiledóneas ocurrió hacia
monocotiledóneas (o clase Liliopsida) y las dicotile- el inicio de la evolución de las plantas con flores
dóneas (o clase Magnoliopsida), Desde el punto de vista (Gandolfo et al. 1998; Taylor & TayJor, 1993), los cuales
práctico, las características diferenciales entre estos datan del Hauteriviano-Barremiano-Aptiano, en el
taxones son fáciles de observar y parecen ser mutuamente Cretácico Inferior (aunque existen algunos hallazgos que
excluyentes (Tabla I), generando un sistema de dos clases pueden corresponder a angiospermas fósiles del Jurásico:
opuestas entre sí y de igual rango taxonómico. Esta véase, por ejemplo, Sun et al. 1998). Sin embargo, la
división ha prevalecido durante más de dos siglos y ha teoría alternativa de que las monocotiledóneas dieron
sido el eje central de los sistemas de clasificación más origen a las demás angiospermas también ha sido pro-
aceptados durante el siglo XX, entre otros los de puesta y seriamente argumentada (véase, p. ej. Burger,
Cronquist (1981,1988), Dahlgren (1983), Hutchinson 1981. entre otros).
(1959), Takhtajan (1980, 1997) Y Thorne (1992). Sin
embargo, las relaciones filogenéticas y la diversificación Muchos de los caracteres tradicionalmente empleados
inicial de las mono- y las dicotiledóneas continúan siendo para diferenciar entre monocotiledóneas y dicotiledóneas
ambiguas. son facilmente observables. Esto ha conllevado a una
clasificación simplificada de las angiospermas, la cual
El estudio de nuevos caracteres, la reevaluación de
se basa en la aparente coincidencia de contrarios que
caracteres ya conocidos y el empleo de otros métodos en muestran los caracteres de los dos grupos de angiospermas
sistemática, muestran que la clasificación de las angios- (Arher, 1957). Sin embargo, la mayoría de los caracteres
permas no es tan simple y que la delimitación entre mono- antes mencionados están lejos de ser universales en cada
. y dicotiledóneas es bastante discutible. Los datos mor- grupo; ellos se presentan con regularidad en uno u otro
fológicos, paleobotánicos y moleculares disponibles en grupo, pero no constituyen sinapomorfias sen.w stricto
la actualidad indican que la diversificación de las (Tabla 1).
monocotiledóneas ocurrió durante periodos muy tem-
pranos en la evolución de las angiospermas (Cronquist, La coincidencia de los contrarios genera una pregunta
1988; Taylor & TayJor, 1993). El presente trabajo más profunda en el sentido de si los estados de cada
sintetiza las hipótesis filogenéticas alternativas propuestas caracter (Tabla 1) son en realidad la expresión de un
recientemente, y presenta a la familia Aristolochiaceae mismo caracter, 10 cual los hace homólogos, o si por el
como la antítesis del sistema binario que ha prevalecido contrario son similitudes debidas a paralelismo o
en la clasificación de las angiospermas. convergencia, Por ejemplo, la homología del cotiledón
en rnonocotiledóneas y de los dos cotiledones en las
Historia dicotiledóneas ha sido cuestionada por va~ios autores
(véase p. ej. Burger, in prep.). De manera similar, surgen
La distinción entre monocotiledóneas y dicotiledóneas preguntas acerca de la homología del profilo (cf. Arber.
ha sido atribuída a Alberto Magno (1193-1280), quien se 1925; Meeuse, 1975; Tomlinson, 1970), o del número o
basó en caracteres anatómicos del tallo (Lawrence, la morfología de las piezas florales (véase p. ej, Endress,
1970); sin embargo, Alberto Magno empleó el término 1995).
cotyledo para referirse a estructuras tales como el peciolo,
Cabe mencionar que el conocimiento de las
el pedúnculo, el pedicelo, el filamento estaminal o el
funículo, más que a la o las hojas cotiledonares contenidas monocotiledóneas suele estar asociado con la morfología
de plantas comunes y usualmente cultivadas, tales L:omo
en la semilla (Sprague, 1933a, b), Es claro, sin embargo,
que para el siglo XVIII ya existía una diferenciación los cereales, las palmas o las orquídeas. Estas plantas,
sin embargo, están lejos de representar la \'ariación
basada en varios caracteres. Ray (J703) resaltó las
general de esta clase. Sin embargo, recientemente se ha
diferencias entre estos dos grupos, incluído el rasgo
fundamental en este sistema de clasificación, es decir, la dado un interés mayor al estudio comparativo y más
amplio de los diversos grupos de monocotiledÓneas
presencia de un solo cotiledón en monocotiledóneas.
(Dahlgren & Clifford. 1981, 1982; Dahlgren & Ras-
Usualmente se acepta que las dicotiledóneas evolu- mussen, 1983; Dahlgren et al. 1985; Davis. 1995; Rudall
cIOnaron pnmero, una teoría ampliamente influida por et al. 1995; Tomlinson, ]970, 1995; Yeo, 1989). Estos
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Tabla 1. Caracteres diferenciales entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. Los caracteres de monocotiledóneas presentes en
Aristolochiaceae están marcados con asteriscos.
Monocotiledóneas Dicotiledóneas
Un cotiledón (a veces el embrión indiferenciado) Dos cotiledones (a veces 1, 3 Ó 4, ó el embrión indiferen
ciado)
Arboles (cuando hay crecimiento arbóreo) poco frecuentes. Arboles frecuentes, formados por acción de un meristema
formados por gigantismo primario secundario
CrecimientO simpodial frecuente* Crecimiento simpodial poco frecuente
Raíces sin crecimiento secundario Raíces usualmente con crecimiento secundario
Homorrizia Alorrizia por 10 general manifiesta
Hojas usualmente simples* Hojas compuestas de común ocurrencia
Profilos adaxiales* Promos usualmente laterales
Una hoja por nudo* Una, dos o varias hojas por nudo
Venación paralela (o estriada) Venación por lo general reticulada
Extremos de las venas cerrados Extremos de las venas abiertos (o libres)
Base foliar ancha* Base foliar por lo general angosta y no envolvente
Estípulas ausentes* Estípulas ausentes "O presentes
Meristema intercalar en el entrenudo y la base foliar por Meristema intercalar por lo general ausente
lo general presente
Haces vasculares esparcidosl, dispuestos radialmente, es decir, Haces vasculares en un anillo simple, no penetrando
presentes en la médula y la corteza; a veces formando dos o radialmente, rara vez presentes en la médula y/o la
más anillos corteza
Haces vasculares cerrados Haces vasculares abiertos
Cambium interfascicular ausente Cambium interfascicular usualmente presente
Plástidos tipo P en los elementos crihosos* Plástidos tipo S en los elementos cribasos
Perianto y androceo usualmente trímeros* Perianto y androceo usualmente tetrámeros o pentámeros
Desarrollo de la pared de la antera tipo "monocotiledóneas" Desarrollo de la pared de la antera tipo "dicotiledóneas"
Nectarios septales frecuentes Nectarios septales ausentes
Polen uniaperturado o derivado de polen uniaperturado* Polen usualmente triaperturado o derivado de polen
triaperturado
Microsporogénesis usualmente suceslva* Microsporogéllesis usualmente simultánea
Véase, sin embargo Tomlinson (1970). quien ex.plica que la distribución de los haces no ocurre al al.ar, y que el aparente desorden de ellos se debe
a las técnicas bidimensionales con Jas que se suele examinar el 1allo.
198 REY. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOL. XXIII, NUMERO 87-JUNIO DE 1999
trabajos han generado una serie de datos en cuanto a la estigmas en igual número que los lóculos del ovario; y fruto
biología y la clasificación del grupo, así como a la seco o suculento, 3-6 locular, con numerosas semillas, las
relación evolutiva con las demás angiospermas. cuales poseen un embrión pequeño. El segundo género,
Stenomeris (Stenomeridaceae) fue propuesto por Beccari
Entre tanto, otros caracteres han sido explorados a (1870) como posiblemente relacionado con Thottea
fin de buscar evidencias adicionales para definir la (Aristolochiaceae), por poseer semillas con estructura
relación mono- vs. dicotiledóneas. Tal es el caso del similar.
desarrollo de la pared de la antera, una de las
características más estables pero menos conocida en la Dahlgren & Clifford (1981), han empleado además la
diferenciación de tales grupos (Tabla 1; Dahlgren et al. presencia en común de algunos de estos caracteres para
1985; Davis, 1966). Otro caso es el de los nectarios reconocer dos "pares" de grupos entre mono- y dicotile-
septales, una característica estructural presente casi dóneas: Nymphaeales-AJismatiflorae, y Arales-Piperales.
exclusivamente en las monocotiledóneas (Endress, 1995;
Smels, 1988). Por su parte, Zimmerman & Tomlinson A pesar de lo anterior, la clasificación de las angios~
(1972) investigaron en más detalle el sistema vascular de permas en monocotiledóneas y dicotiledóneas ha prevalecido
las monocotiledóneas en un contexto filogenético y por más de dos siglos sin cambios fundamentales, debido
llegaron a la conclusión de que las dicotiledóneas poseen quizás a las ventajas empíricas del sistema. Este esquema
un sistema vascular formado unicamente por un sistema ha sido el eje central de los sistemas de clasificación más
externo, mientras que las monoc;otiledóneas poseen dos aceptados durante el siglo XX, entre otros los de Cronquist
(1981,1988), Dahlgren (]983), Hulchinson (J959),
sistemas, uno interno y uno externo.
Takhtajan (1980, 1997) YThorne (1992).
La dificultad central radica en el reconocimiento de
La aplicación de los métodos de la sistemática
caracteres monotéticos en las angiospermas. Por ejemplo,
filogenética en botánica, y el estudio comparativo de
mientras que Donoghue & Doyle (1989), y Loconle &
. Stevenson (1991) reconocen por lo menos 13 sina- caracteres bioquimicos. ultraestructurales y moleculares
de las angiospermas han revelado nuevas hipótesis de
pomorfias potenciales para las monocotiledóneas,
parentesco entre las angiospermas; a la vez han demos-
Dahlgren & Rasmussen (1983) YDahlgren et al. (1985)
reducen unicamente a dos las sinapomorfias de las trado que las relaciones filogenéticas y la diversificación
inicial de las mono- y las dicotiledóneas continÚan siendo
monocotiledóneas: la presencia de un cotiledón y de
ambiguas.
plástidos tipo P2c, es decir, con cuerpos cuneados
(triangulares) de proteína en los elementos cribosos
(Behnke 1971a, b, 1981, 1988, 1991; Behnke & Hipótesis filogenéticas alternativas
Barthlott, 1983).
Los estudios filogenéticos de las angiospermas
La presencia de caracteres típicos de monocotiledóneas realizados a partir de la década de los ochenta dan como
en familias de "dicotiledóneas primitivas" tales como las conclusión inicial que las monocotiledóneas son un grupo
Annonaceae, Aristolochiaceae, Nymphaeaceae y Piperaceae, monofilético, pero que las dicotiledóneas no lo son. En
ha sido reconocida por diversos autores (Burger, J977, 1981; estos nuevos esquemas, las monocotiledóneas hallan su
Dahlgren & Clifford, 1981; Huber, J977; Meeuse, 1975; lugar cerca de un clado informal: propuesto inicialmente
Suessenguth, 1921). Debido a la morfología de las hojas por Dahlgren & Bremer (1985), formado por varias
en Dioscoreaceae, Brown (1810) ya señalaba una estrecha familias de dicotiledóneas primitivas. entre otras las
relación entre esta familia y las dicotiledóneas. De pecho, Aristolochiaceae, Lactoridaceae. Piperaceae y Sauru-
dos géneros de monocotiledóneas que actualmente forman raceae (Fig. I A). El esquema propuesto por Dahlgren &
parte del orden Dioscoreales (Takhlajan, 1997) han sido Bremer (1985) desemboca en el reconocimiento de un
propuestos como taxones con afinidad cercana a las dado llamado las "paleohierbas" (Donoghue & Doyle,
AristoJochiaceae. El primero de ellos, Trichopus (Tricho- 1989; Fig. 1B; Loconte & Slevenson, 1991: Fig. 1C: Qui
podaceae), fue incluido junto con Aristolochia y Asarum en el al. 1993; Fig. 1D; Thcker & Douglas, 1996; Fig. IF).
las Aristolochiacea por Lindley (1831), con base en las el cual incluye, además, a las monocotiledóneas. Aunque
siguientes características: hojas alternas, simples. pecio- la monofilia de las paleohierbas ha sido cuestionada
ladas; flores bisexuales, epiginas, con cáliz tubular, 3- recientemente (Fig. 1G; véase, p' ej. Soltis el al, 1997),
lobulado, con estivación valvada y a veces iguales entre sí; algunas paleohierbas se continÚan empleando como los
estambres 6-10, libres o adnatos al estilo o al estigma; ovario grupos más cercanos a las monocotiledóneas en términos
3 ó 610cular. óvulos numerosos, dispuestos horizontalmente, filogenéticos (p. ej. Davis, ]995; Chase el al, 1995).
GONZALEZ, F., MONOCOTILEDONEASY DICOTILEDONEAS, UN SISTEMA DECLASIFICACION QUE ACABA CON EL SIGLO 199
Recientes análisis basados tanto en datos morfológicos tructurales de los plástidos presentes en los ele-
(Stevenson & Loconte, 1995) como moleculares mentos cribosas. Asarwn y Saruma son los únicos
(Bharathan & Zirnrner, 1995) proponen, además de la géneros de dicotiledóneas que poseen plástidos tipo
monofilia de las monocotiledóneas, que dentro de las P2c (Behnke, 1971a, b, 1981, 1988, 1991; Behnke
dicotiledóneas, el grupo más estrechamente relacionado & Barthlott, 1983); este tipo de plástidos corres-
con las monocotiledóneas es el de las Aristolochiaceae ponde a uno de los caracteres más generalizados
(Fig. lE). De manera similar, otros análisis que combinan en las monocotiledóneas.
datos morfológicos y moleculares obtienen como una de
las posibles opciones una relación de grupos hermanos 5. Inflorescencias parciales basicamente en cimas
entre las monocotiledóneas y las Aristolochiaceae (Fig. (por 10 general ripidios), con los grupos más pri-
]H; Nandi et al. 1998). mitivos de tipo monotélico y crecimiento simpodial
(González, 1999a. b).
Otros estudios realizados a partir de datos moleculares
(APG, 1998; Fig. 11;Qiu et al. 1993; Fig. ID; Soltis et al. 6. Flores básicamente trimeras (Fig. 2 B-E; Endress.
1997; Fig. IG), llegan a conclusiones similares en cuanto 1995; González 1999a, b; Huber, 1985; Leins &
que no obtienen dos dados basales en las angiospermas y Erbar, 1985, 1995; Leins et al. 1988).
que puedan corresponder con los conceptos tradicionales
7. Polen monosulcado o derivado de polen monosulcado
de monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las monocotile-
(Fig. 2 F; Dickison, 1992; González, 1999a; Walker.
dóneas se mantienen como grupo monofilético, en medio
1974, 1976). En el géneroSarumu (Aristo]ochiaceae)
de varios grupos de dicotiledóneas que sugieren una vez
el polen es monosulcado (Dickison, 1992; Erdtrnan.
más. su condición parafilética. Soltis et al. (1997) presentan
1952; Walker. 1976). E] polen de los demás miem-
una hipótesis alternativa en la cual miembros de los órdenes
bros de las Aristolochiaceae (Aristolochia. A.W/"lUl1
Laurales, o del dado formado por el orden Magnoliales más
y Thottea) se ha considerado derivado de polen
algunas paleohierbas ("Paleohierbas 11", formadas por las
monoaperturado (Walker, 1974).
Nymphaeaceae y Chloranthaceae, entre otras) son los
posibles grupos hermanos de las monocotiledóneas (Fig. 8. Microesporogénesis usualmente sucesiva (Davis.
1G). El esquema filogenético propuesto por el APG (1998), ]966)
aunque no resuelto. muestra seis cIados basales (Fig. 11)
correspondientes a los órdenes Ceratophyllales, Laurales, La similitud morfológica de las flores de las Aristo-
Magnoliales y Piperales, más las monocotiledóneas y las lochiaceae (especialmente Asarum) con las de monoco-
llamadas eudicotiledóneas (esto es, las dicotiledóneas con tiledóneas tales como los géneros Trichopus, Stenomeris
polen uicolpado, triporado o tricolporado). y Tlleca, del orden Dioscoreales es explicada por Endress
(1995) como convergencias debidas a síndrome s de
Si se comparan los posibles candidatos a ser grupos polinización similares. Si esto es así. quedan por explicar
hermanos de las monocotiledóneas, son las Aristolo-
los demás caracteres compartidos entre las Aristolo-
chiaceae las que comparten con las monocotiledóneas una chiaceae y las monOCOtlledóneas, los cuales sugieren un
mayor cantidad de caracteres morfológicos, palinológicos origen por ancestro en común, más que por adquisiciones
y ultraestructurales taxonomicamente significativos. Estos independientes, en estos dos taxones.
caracteres son:
El problema aquí expuesto tiene que ver con el origen
1. Crecimiento simpodial frecuente, especialmente en y la diversificación temprana de las angiospermas. 10 que
los géneros Asarum y Saruma (González 1999a, b). Darwln llamó "el misterio abominable". Los estudios
mencionados anteriormente aportan nuevas evidencias.
2. Profilo adaxial (Fig. 2 A, C; Duchartre, 1854;
González, 1990, 1999a, b; Huber. ]985. 1993). pero la lectura comparativa de éstas no arroja una
respuesta única para las relaciones fundamentales de los
3. Hojas simples, alternas, estrictamente dísticas, con grupos mayores de las angiospermas.
la base foliar ancha (Fig. 2 A; Duchartre, 1854;
González 1999a, b). Conclusión
4. Plástidos tipo P2c en los elementos cribosos. Uno De los dos grupos de angiospermas tradicionalmente
de los más recientes y convincentes argumentos reconocidos, son las monocotiledóneas las únicas que
en favor de la estrecha relación Aristolochiaceae- representan un taxon monofilético. Las dicotiledóneas son
monocotiledóneas, se deriva de estudios ultraes- un grupu parafilético. Las hipótesis filogenéticas mÚs
200 REY. ACAD, CQLOMB. CIENe.: VOL. XXIII, NUMERO ¡n-JUNIO DE 1999
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Figura 1. Varios análisis filogenéticos de las angiospermas hasa\es.
A. Dahlgrcn & Bremer (1985). B. Donoghue & Doyle (1989). C. Loconte & Stevenson (1991). D. Qiu et al. (1993). E. Stevenson & Loconte (J 1)95).
GONZALEZ, F., MONOCOTILEDONEAS y DICOTILEDONEAS, UN SISTEMA DE CLASIFICACION QUE ACABA CON EL SIGLO 201
Budioo~iledóne.. Paleohierbas 11
(1ncl. ~ha.a.C8ae,
A8b0Z81La, Ill1oiale8,
..CrobaiJ.eya y
Chloran1:haceae:)
Paleohierbas 1
(1nCl. Ar1.atoloeh.ialea,
Lactoridale. y
P1peralea)
Piperaceae Eudi.ootiled.bneas
Saururaceae
F G
Cario:fil1.deas ceratophyllales
Laurales
y Ranunculideas Ma9Dolial..
Annonales Píperales
HONOCO~LEDONEAE
Myriat.i.caceae Eudicotiledóneas
Laurales
'Aristolochiales
H O~ra. Maqnolide.. I
Figura l. ContinuaciólJ.
F. Tucker & Douglas (1996). G. Soltis et al. (1997). H. Nandi et al. (1998). l. APG (1998).
GONZALEZ, F" MONOCOTILEDONEASY DlCOTILEDONEAS, UN SISTEMA DECLASIFICACION QlJEACABA CON EL SIGLO 203
recientes de las angiospermas proponen a miembros de los . 1988. Sieve-element plastids. ph]oem proteio, and evolution of
tlowering plants: III. MagnoHidae. Taxon 37:699-732.
órdenes Piperales, Ceratophyllales, Laurales o Magnoliales
como posibles grupos hennanos. Si empleamos evidencias _. 1991.Distributionand evolutionof fonns and types01'sieve-
morfológicas, en efecto son las Aristolochiaceae las que e]ement plaslids in the dicotyledons. Aliso 13:167-182.
poseen una serie de caracteres que permiten sugerirlas como _ & W. Barthlott. 1983. New evidence from the u!trastructura] and
las más cercanamente relacionadas con las monoco- micromorphological tields in angiosperm classification. Nord. J.
tiledóneas. Por 10 tanto, si los criterios de delimitación de Bol. 3:1-155.
las monocotiledóneas se amplían más allá de la presencia Bharathan, G. & E. Zimmer. ]995. Early branching evenls in
de un único cotiledón, las Aristolochiaceae bien podrían Monocoty]edons. Partial18S ribosoma] DNA seqllence analysis.
ser parte de este grupo monofilético. 111:P.J. Rudan et al. (eds.). Monocotyledons; systematics and
'Evallltion. 1:81-107. Royal Botaoic Gardens. Kew.
En consecuencia, los sistemas de clasificación más Brown, R. 1810. Dioscoreae. Prodrollllls F]orae Novae Hollandiae. pp_ 294-
empleados durante la segunda mitad del siglo XX, 295. London.
basados en las subclases propuestas por Cronquist, Burger, W. 1977. The Piperales and the monocots; alternate hypotheses
DahIgren, Takhtajan y Thorne quedan seriamente reva- for ¡he origin of monocotyledoneous tlowers. Bol. Re\'. 43:345-
luados. Las hipótesis alternativas son, sin embargo, 393.
inciertas. debido a que existe incongruencia de caracteres . 1981. Heresy revived: the monacot theory of angíosperm origino
morfológicos y moleculares, y a que estas nuevas hipótesis Evo!. Theory 5:189-225.
son susceptibles a ser falseadas con la inclusión de nuevos . (in prep.). The question of cotyledon homo]ogy in angiosperms.
taxones o nuevos.caracteres, o con estudios más detallados
Chase, M.W., D.W. Stcvcnson, P. Wilkin & P.J. Rudal!. 1995. Monocot
de caracteres incompleta mente analizados. Por lo tanto.
systematics: a combined analysis. In: P.J. Ruda1l, P.1. Cribh. D.F.
nuestro conocimiento, en el final del siglo, regresa a un Cutler & CJ. Humphries (eds.J. Monocotyledons: systematics and
estado en el cual las relaciones fundamentales de las evolution. 2:685-730. Roya] Botanic Gardens. Kew.
angiospermas permanecen ambiguas.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification 01' tlowering
p]ants. Columbia Univ. Press, New York.
Si bien es cierto que para efectos prácticos y pedagó-
gicos, el sistema mono- vs. dicotiledóneas es funcional y . 1988. The evolutíon and c1assificatíoo of tlowering plants. 2""
edition. The New York Botanical Garden, Bronx.
de uso común. también es cierto que no refleja las rela-
ciones naturales de las angiospermas. que resulta obsoleto Dahlgren, R.T.M. 1983. General aspects of angiosperm evolutiol1 and
a la luz de los nuevos datos. y que conduce a una visión macrosystematícs. Nord. J. Bol. 3:1 ]9- ]49.
estática y sjmplista de una de las preguntas fundamentales & Bremer, K. 1985. Majar clades 01' angiosperms.
en la sistemática botánica: La diversificación temprana C]adistics 1:349-368.
de las angiospermas. & H.T. Clifford. 1981. Some conclusions from a
comparative study of the monocotyledons ¡¡nd related
Literatura citada dicotyledonOlls orders. 8er. Deutsch. Bot. Ges. 94(1981 ):203-227
& 1982. The monocotyledons A
The Angiosperm Phylogeny Group (APG). 1998. An ordina]
comparative study. Academic Press. London.
classificationfor the families offlowering plants. Ann Missouri Bot.
Gard.85:531-553. , H.T. Clifford & P.F. Yeo. 1985. The 1'amilies oí"
monocotyJedons. Springer-Verlag. Berlin.
Arber, A. ]925. Monocotyledons: a morpho]ogical study. Cambridge Univ.
Press. Cambridge. & F.N. Rasmussen. ]983. Monocoty]edon evolution.
Characters and phylogenetic estimation. Evo!' Bio1. 16: 255-395.
_. 1957.The lllanifoldand the one.The Theosophica] ubJishing
P
House. Madras. India. Davis, G.I,. 1966. Systematic emhryology of the angiosperms. New York
Beccari, A. 1870. Nota sul TrichopodiulII :.eylolliclIl!1 Thw. NllOVOG. Bo(. Davis, .J.l. 1995. A phylogenetic structure of the monocotyledons. as
Ita!. 2:13~19. inferred from chloroplast DNA restriction site varíatíon. and a


Use: 0.0676