• Sistematika viših biljaka Mahovine


  •   
  • FileName: 14MAHOVINE.pdf [read-online]
    • Abstract: Sistematika viših biljaka MahovineMuscinae (Ernst Haeckel, 1904, Kunstformen der Natur)MAHOVINE - NADRAZDEO B R Y O P H Y T AOsnovna literatura: Грушвицкий, Жилин (1978), Mishler, Churchill (1984), Newton et

Download the ebook

Sistematika viših biljaka Mahovine
Muscinae (Ernst Haeckel, 1904, Kunstformen der Natur)
MAHOVINE - NADRAZDEO B R Y O P H Y T A
Osnovna literatura: Грушвицкий, Жилин (1978), Mishler, Churchill (1984), Newton et
al. (2000), Shaw, Renzaglia (2004), Nishiyama et al. (2004), Forrest et al. (2006), Glime,
(2006), Renzaglia et al. (2007), Duff et al. (2007), Troitsky et al. (2007), Goffinet, Shaw
(2008)
Nadrazdeo Bryophyta obuhvata tri razdela embriofita (Anthocerotophyta,
Marchantiophyta i Bryophyta) koje su se izdvojile kao zasebne grane filogenetskog
drveta. Iako verovatno nemaju monofiletsko poreklo, odlikuju se značajnim
zajedničkim osobinama: u toku životnog ciklusa dominira gametofit na kojem se
razvija matrotrofični1 monosporangijatan sporofit.
Kao i ostale embriofite, mahovine imaju parenhimatičnu građu i zatvoren
reproduktivni sistem, višećelijske polne organe (anteridije i arhegonije), zigot koji
1
Matrotrofija - način ishrane embriona pri kojem materinski organizam obezbeđuje hranljive
materije.
1
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
ostaje unutar arhegonije u toku razvića, višećelijski
emnrion koji se razvija u sporofit, višećelijske
sporangije, trodimenzionalni meristem kojim
ostvaruju rast i heteromorfnu i heterofaznu smenu
generacija.
Za razliku od drugih viših biljaka, nemaju
vaskularna (provodna) tkiva, pa se često nazivaju i
nevaskularne biljke. Vegetativno telo ovih biljaka
je haploidni gametofit. Nasuprot složeno građenim
polnim organima, mahovine nemaju prave
vegetativne organe, već se kod nekih javljaju
strukture koje nalikuju stablima i listovima i koje se
Slika x. Mnium undulatum - nazivaju filidije i kaulidije.
opšta građa tela mahovina
(iz Петров, 1975) U toku razvića mahovina, iz oplođene jajne
ćelije (zigota) nastaje embrion koji prorasta u
sporangon (sporangija mahovina) građen od jedne čaure (otud naziv
monosporangijatne biljke) na dužoj ili kraćoj dršci koja se naziva seta. Na jednoj
biljci se uglavnom razvija jedan sporogon, ali se kod nekih vrsta javlja i više. U
čauri se nalazi diploidno sporogeno tkivo, čijom mejotičkom deobom nastaju
haploidne spore. Klijanjem spora nastaje končasta, višećelijska tvorevina
karakteristična za mahovine, koja se naziva protonema. Daljim razvojem
protoneme nastaje vegetativno telo mahovine - gametofit.
Specifičnosti u građi, fiziologiji i ekologiji mahovina uslovile su izdvajanje
posebne naučne discipline u okviru botanike koja se naziva briologija.
Polnost mahovina
Polnost (seksualnost) mahovina je drugačija u odnosu na ostale više biljke.
Pre svega, vegetativno telo ovih biljaka je gametofit i izgrađeno je od haploidnih
ćelija, dok je jedina diploidna struktura sporangija, koja se razvija u vreme
proizvodnje spora za bespolno razmnožavanje. Među mahovinama postoje dve
osnovne kategorije u odnosu na polnost:
- dioične mahovine - produkuju samo anteridije ili arhegonije na odvojenim
jedinkama,
- monoične mahovine - produkuju i anteridije i arhegonije na istoj biljci.
Neke mahovine se ponašaju i kao dioične i kao monoične. Termini koji
označavaju polnost kod mahovina ne mogu se izjednačiti sa terminima monoecičan
i diecičan, koji ukazuju da li se na sporofitu razvija jedan ili oba tipa gametofita. Ti
termini se odnose samo na semenice.
2
Sistematika viših biljaka Mahovine
Ekologija i fitogeografija mahovina
Mahovine naseljavaju različita staništa na svim kontinentima. Nisu
zabeležene samo u slanim pustinjama bogatim hloridima i sulfatima, na staništima
sa pokretljivom podlogom i u morskoj vodi. One zahtevaju povećanu količinu
vlažnosti vazduha i zemljišta i spadaju u pojkilohidrične2 organizme. Naseljavaju
različite podloge (zemljište, stene, zidovi), a neke su i epifite na drugim biljkama.
Često su pioniri vegetacije, ali u konkurenciji sa drugim višim biljkama se povlače
na mikrostaništa i uglavnom ne predstavljaju dominantnu grupu biljaka. Ipak, neke
vrste grade bogate biljne zajednice, kao što su različite vrste roda Sphagnum, koje
grade tresavsku vegetaciju. Najveći značaj u izgradnji biljnog pokrivača imaju u
tundrama na krajnjem severu Holarktika.
Mahovine su uglavnom kosmopoliti ili vrste širokog rasprostranjenja, dok su
endemiti veoma retki. Areali se odlikuju kontinentalnim disjunkcijama, što je jedan
od pokazatelja da se brioflorogeneza odigrala još u vreme paleozoika, kada su
kontinenti bili spojeni. Endemiti su svojstveni ostrvskim i tropskim florama.
Iako se razlikuju velikom raznovrsnošću morfoloških formi, kod mahovina se
u osnovi razlikuju tri životne forme: cespitozna ili busenasta (ukorenjavaju se
samo u donjem delu uspravnih kaulidija), reptantna ili puzeća (ukorenjavaju se na
više mesta duž kaulidije) i sfagnoidna (ne ukorenjavaju se, stalno rastu u visinu,
pri čemu donji deo odumire) (sl. x).
2
Pojkilohidrične biljke - se odlikuju promenljivom vlažnošću biljnog tela. Sa smanjenjem vlažnosti
u vazduhu ove biljke smanjuju metaboličku aktivnost i prelaze u stanje mirovanja ili anabioze
(anhidrobioze). Ove biljke mogu da podnesu kompletno isušivanje (dehidrataciju) i smrzavanje. Sa
povećanjem vlažnosti, one se fiziološki obnavljaju, a ta pojava je poznata pod nazivom
reviviscencija.
3
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
Slika x. Životne forme mahovina: A-cespitozna (Funaria hygrometrica), B-
reptantna (Reboulia hemisphaerica), C-sfagnoidna (Sphagnum sp.) (iz Petrov,
1975)
Filogenetski odnosi i klasifikacija
Prema rezultatima savremenih studija o filogeniji kopnenih biljaka zasnovanih
na molekularnim markerima, razlikuju se dva moguća filogenetska drveta koja
prikazuju filogenetske odnose unutar viših biljaka. U oba slučaja, mahovine se
prikazuju kao parafiletska grupa. U prvom slučaju, Marchantiophyta su se prve
odvojile kao samostalna grupa, zatim Anthocerotophyta, dok je razdeo Bryophyta
veoma blizak sa polisporangiatnim višim biljkama. U drugom slučaju,
Anthocerotophyta su se prve odvojile, zatim polisporangiatne više biljke, a
Marchantiophyta i Bryophyta formiraju zajedničku granu u okviru filogenetskog
drveta. Postoje i teorije koje ukazuju da sve mahovine imaju monofiletsko poreklo,
a da se evolucija polisporangijatnih biljaka odvijala nezavisnim filogenetskim
putem.
Slika x. Filogenetski odnosi unutar nadrazdela Bryophyta
(http://en.wikipedia.org/wiki/File:Bryo_cladogram.jpg)
4
Sistematika viših biljaka Mahovine
RAZDEO ANTHOCEROTOPHYTA Klasifikacija razdela
Anthocerotophyta
VELIČINA I SISTEMATIKA: razdeo sadrži oko (Duff et al., 2007)
150 taksona iz 14 rodova razvrstanih u 5 redova i dva
Leiosporocerotopsida
razreda. Naziv razdela potiče od grčkih reči antos
Leiosporocerotales
(άνθος) - cvet, i keras (κέρας) - rog, zbog rogolikih Anthocerotopsida
sporogona koji izbijaju iz talusa. Anthocerotales
RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Ove biljke Notophyladales
su rasprostranjene po čitavom svetu, a posebno u Phymatocerales
Dendrocerotales
oblastima umerenog klimata. Neke vrste su
rasprostranjene samo u tropima. Uglavnom naselja-vaju zasenjena, vlažna staništa.
Na Balkanskom poluostrvu su poznate 4 vrste iz 3 roda, od kojih je jedna vrsta
rasprostranjena i u Srbiji.
MORFOLOGIJA I ANATOMIJA. Ove mahovine imaju pljosnato vegetativno
telo – talus, bez jasno diferenciranih tkiva i sa prostim ili razgranatim, glatkim,
jednoćelijskim rizoidima. Talus je građen od nekoliko slojeva tankozidnih ćelija,
prema sredini je zadebljao, a kod nekih vrsta se uočava i centralno rebro. Za neke
vrste je karakteristična pojava izraštaja na ventralnoj strani talusa, koji su na
vrhovima krtolasto zadebljali, a kod nekih se javljaju mehurasto-drvoidne
endomikorize3.
Na ventralnoj površini talusa, posebno u apikalnom regionu, postoje otvori
nalik stomama izgrađeni od dve
ćelije koje nemaju sposobnost
otvaranja i zatvaranja. Ispod ovih
ćelija se nalazi intercelular ispunjen
sluzavim materijama, koje štite
tečku rasta od isušivanja, ali
istovremeno predstavljaju i medijum
za naseljavanje modrozelenih algi iz
roda Nostoc, koje stupaju u poseban
vid endosimbioze sa mahovinama.
Na dorzalnoj strani talusa, ali i na
sporogonu postoje prave stome sa
dve ćelije zatvaračice.
Slika x. Anthoceros agrestis
Jedna od karakteristika koje http://en.wikipedia.org/wiki/
odvajaju Anthocerotophyta od File:Anthoceros_agrestis_060910d.jpg
3
Endomikoriza - simbioza biljaka i gljiva, u kojoj gljive žive u tkivu biljaka.
5
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
ostalih viših biljaka je prisustvo pojedinačnih i krupnih hloroplasta sa
pirenoidima u ćelijama. Ova osobina predstavlja pleziomorfan4 karakter i odlikuje
većinu predstavnika razdela. Kod nekih rodova pirenoidi su redukovani, hloroplasti
manji, pa se javljaju u većem broju po ćeliji (Megaceros, Phaeomegaceros). Za
razliku od drugih biljaka, kod Anthocerotophyta hloroplasti se javljaju i u
epidermalnim ćelijama.
GAMETANGIJE su raspoređene duž srednje linije dorzalne strane. Anteridije
se razvijaju endogeno od subepidermalnih ćelija (kod svih drugih embriofita
anteridije se razvijaju od epidermalnih ćelija) u anteridijalnim komorama, koje su
odozgo zatvorene sa dva sloja epidermalnih ćelija. Broj anteridija po komori
pokazuje tendenciju smanjivanja tokom evolucije od 30-80 po komori
(Leiosporoceros), preko 15-60 kod Anthoceros, 2-6 kod većine rodova, pa sve do
jedne anteridije po komori kod roda Megaceros. Omotač anteridije je građen od
ćelija raspoređenih u nizove kod vrsta sa velikim brojem anteridija, odnosno
nepravilno raspoređenih ćelija kod vrsta sa manje od 6 anteridija po komori.
Slika x. Razvojni ciklus Anthocerotophyta (kombinovano orig. i iz Грушвицкий, Жилин,
1978)
4
Pleziomorfan karakter - osobina koja se javlja kod predačkih vrsta.
6
Sistematika viših biljaka Mahovine
U vreme sazrevanja hloroplasti anteridijalnih ćelija se transformišu u
hromoplaste i anteridije dobijaju narandžastu boju, a ćelije koje zatvaraju
anteridijalnu komoru se rasprskavaju, pri čemu se oslobađaju spermatozoidi.
U anteridijama se razvija na hiljade sićišnih bicilijatnih spermatozoida.
Spermatozoidi imaju bičeve koji su dva puta omotani oko ćelije. Jedro je
postavljeno centralno, a plastidi sadrže pojedinačna krupna skrobna zrna.
Arhegonije se razvijaju egzogeno od epidermalnih ćelija, ali urastaju u tkivo
talusa. U donjem, proširenom delu nalazi se jajna ćelija obavijena trbušnim
ćelijama, a gornji, suženi deo (vrat arhegonije) je izgrađen od 6 kanalnih ćelija
obloženih sluzavim materijama i 2 pokrovne ćelije na vrhu. U vreme sazrevanja
jajne ćelije, kanalne ćelije dezintegrišu, pri čemu nastaje kanal kroz koji prolaze
spermatozoidi. Trbušne ćelije arhegonije se dezintegrišu nakon oplodnje jajne
ćelije. Iz oplođene jajne ćelije (zigota) razvija se embrion, a kasnije sporofit.
SPOROFIT se razvija od oplođene jajne ćelije u tkivu talusa, za koje je
pričvršćen stopalom. Sporofit najpre raste endogeno, a zatim probija opnu, koja se
u njegovoj osnovi zadržava u obliku vaginule, i izrasta u izdužen, rogoliki
sporogon sa centralnim stubom, kolumelom, koji ima mehaničku funkciju. Rast
sporogona odvija se zahvaljujući prisustvu meristemskog tkiva u njegovoj osnovi.
Seta ne postoji, a kapsula nije jasno diferencirana. Sporofit Anthocerotophyta može
da opstane odvojen od gametofita, što ove biljke približava vaskularnim biljkama.
Sporogon puca duž dve linije. Spore su u tetradama, a rasejavaju se pomoću
višećelijskih elatera. Ornamentacija (sl. x) i boja spora predstavljaju taksonomski
karakter Anthocerotophyta.
Slika x. Spore Anthocerotophyta( http://www.anbg.gov.au/bryophyte/photos-
captions/hornworts-113.html)
7
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
RAZDEO MARCHANTIOPHYTA Klasifikacija razdela
VELIČINA I SISTEMATIKA: razdeo sadrži oko Marchantiophyta
(Goffinet, Shaw, 2008)
5000 vrsta iz 391 roda, razvrstanih u 11 redova i tri
razreda. Razdeo je dobio naziv po vrsti Marchantia Haplomitriopsida
Treubiales
polymorpha (sl. x). Kod nas su poznate pod nazivom
Haplomitriales
jetrenjače. Marchantiopsida
RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Ove biljke Blasiales
su rasprostranjene po čitavom svetu, uključujući i Sphaerocarpales
Antarktik, ali se po diverzitetu vrsta posebno Marchantiales
Jungermaniopsida
odlikuju planinski predeli severne hemisfere.
Pelliales
Naseljavaju zasenjena, vlažna staništa, uglavnom Fossombrionales
planinske šume i obale potoka. Neke vrste žive kao Metzgeriales
epifite. Spadaju u pojkilohidrične biljke. Na Pleuroziales
području Srbije poznate su 74 vrste iz 37 rodova i 25 Porellales
Jungermaniales
familija. Diverzitetom jetrenjača ističe se Vlasinska
visoravan sa 30 vrsta iz 23 roda. Najveći broj vrsta gradi vegetaciju krajpotočnih
tresava, a najčešće su Marchantia polymorpha, Coniocephalum conicum, Pellia
epiphylla i Plagiochila asplenioides.
MORPHOLOGICAL I ANATOMIJA. Ovaj razdeo obuhvata raznovrsne zeljaste
biljke čije vegetativno telo (gametofit) je, slično prethodnom razdelu, u obliku
talusa. Gametofit je pljosnat čak i kod oblika koji imaju proste listiće. Slične su kao
Anthocerotophyta i prave mahovine, jer imaju heteromorfan životni ciklus sa
relativno kratkotrajnim sporofitom, koji živi matrotrofno na višegodišnjem
gametofitu. Za razliku od
njih, jetrenjače na zrelom
sporofitu nemaju stome i
kutikulu, a u kapsuli nema
kolumele. U odnosu na
Anthocerotophyta, gametofit
jetrenjača ima diferencirana
tkiva (sl. x), prisutna je seta
koja nosi kapsulu sa sporama,
a anteridije se razvijaju od
epidermalnih ćelija.
U pogledu morfološke
Slika x. Marchantia polymorpha građe gametofita razlikuju se
Talus sa muškim (m) i ženskim granama (ž) tri grupe jetrenjača:
8
Sistematika viših biljaka Mahovine
maršancioidne, frondozne i foliozne.
Maršancioidne jetrenjače ima-ju
kompleksan taloidni gametofit
dorzoventralne građe, na čijem
poprečnom preseku se u okviru
epidermisa uočavaju pore i vazdušne
komore, a sa dorzalne strane tkivo za
magacioniranje. Ispod epidermisa se
nalazi hlorenhim. Kod nekih vrsta se u
okviru tkiva gametofita uočava niz ćelija
Slika x. Shematski prikaz poprečnog
koje provode vodu (hidroide), oko kojih
preseka talusa jetrenjača
su raspoređene ćelije koje provode
organske materije (leptoide). Ovakav oblik građe se javlja kod većine predstavnika
klase Marchantiopsida.
Frondozne ili anakrogine jetrenjače imaju prost taloidni gametofit na kojem
se uočava zadebljalo srednje rebro. Predstavljaju parafiletsku grupu koja obuhvata
redove Haplomitriales i Treubiales iz klase Haplomitriopsida, Sphaerocarpales iz
klase Marchantiopsida, i Pelliales, Fossombrionales, Metzgeriales i Pleuroziales
iz klase Jungermaniopsida.
Foliozne ili akrogine jetrenjače imaju telo sa prostim listićima raspoređenim
na stablolikom delu kaulidiji u dva, a ponekad i u tri reda. U ovu grupu spadaju
jetrenjače iz redova Porellales i Jungermaniales iz klase Jungermaniopsida i neki
predstavnici klase Haplomitriopsida.
Listići (filidije) folioznih jetre-njača
mogu da budu međusobno isti (izofilija),
raspoređeni u tri reda. Ovakav raspored
listića javlja se kod oblika sa uspravnim i
radijalno simetričnim telom (Hapomitrium
iz Haplomitriopsida i Herbertus i Lepico-
lea iz klase Jungermaniopsida) i smatra se
izvedenom osobinom. Većina folioznih
jetrenjača ima bilateralnu simetriju sa
listićima međusobno različitim (anizofilija)
i raspoređenim u dva reda. Listići su Slika x. Listići vrste Plagiochilla
asplenioides
jednoslojni, ponekad u osnovi višeslojni, a
veoma retko potpuno višeslojni. Na površini listića se mogu uočiti mali
bradavičasti izraštaji - papile. Po obodu su ravni ili nazubljeni, a mogu da budu
celi ili dvorežnjeviti, retko i sa većim brojem uskih režnjeva. Režnjevi kod nekih
9
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
vrsta formiraju vodene kesice, koje služe za nakupljanje vode. Osnovna funkcija
listića je obavljanje fotosinteze, mada neki listići imaju pokrovnu funkciju,
odnosno štite gametangiofore od isušivanja, pa se često nazivaju listići perijanta.
Kod nekih akroginih jetrenjača na ventralnoj strani gametofita uočavaju se i
jednoslojni izraštaji u obliku lamela - amfigastije, koje mogu da budu istog oblika
kao listići, ali znatno manje veličine, ili potpuno različite od listića.
Foliozne i frondozne jetrenjače su tradicionalno svrstavane u grupu
jungermanioidnih jetrenjača, pa čak i u istu klasu Jungermaniopsida.
Bez obzira kom morfološkom tipu pripadaju, jetrenjače imaju modularnu5
građu, pri čemu svaki modul nastaje od jedne apikalne (meristemske) ćelije, koja se
nalazi na mestu gde se telo dihotomo grana (tačka rasta) kod maršancioidnih i
frondoznih oblika, odnosno na vrhovima grana kod folioznih oblika, kod kojih je
zastupljeno sinpodijalno i monopodijalno grananje.
Osobina koja jasno odvaja sve jetrenjače
od ostalih viših biljaka je prisustvo uljanih
telašaca u ćelijama, struktura obavi-jenih
membranom, koje nastaju dilatacijom
endoplazmatičnog retikuluma u ranim stadiju-
mima razvoja ćelije. Ona sadrže niz terpenoida
i drugih aromatičnih jedinjenja. Kod
Jungermaniopsida i roda Haplomitrium uljana
telašca se javljaju u svim ćelijama gametofita i
sporofita, dok se kod većine Marchantiopsida i
roda Treubia javljaju samo u razbacanim
idioblastima (uljane ćelije) gametofita. Broj i
veličina ovih telašaca je taksonomski karakter.
Na dorzalnoj strani i na obodu
gametofita kod taloidnih oblika, odnosno na
obodu listića kod folioznih oblika, uočavaju se
geme (sl. xx), tvorevine različitog oblika koje Slika x. Geme kod vrsta
služe za vegetativno razmnožavanje. Kod Marchantia polymorpha (A) i
Marchatia polymorpha geme se nalaze u Jungermania sp. (B)
posebnim peharastim izraštajima na gametofitu koji su po obodu neznatno
nazubljeni. Geme nastaju od pojedinih površinskih ćelija.
5
Moduli - osnovne jedinice građe biljaka koje se ponavljaju više puta u okviru jedne jedinke (npr.
grane, listovi, izdanci u busenovima) Biljke imaju modularnu strukturu (građu) ako se sastoje iz
dva ili više modula.
10
Sistematika viših biljaka Mahovine
Telo jetrenjača poleže po podlozi, a za nju je pričvršćeno jednoćelijskim,
tankozidnim i hijalinskim rizoidima, koji se nalaze na dorzalnoj strani gametofita
taloidnih jetrenjača, odnosno na kaulidijama kod folioznih oblika.
ORGANI POLNOG RAZMNOŽAVANJA. Polni organi (gametangije) kod svih
jetrenjača nastaju od epidermalnih ćelija, ali se njihov položaj razlikuje kod
morfološki različitih tipova jetrenjača.
Većina folioznih jetrenjača su dioične biljke, mada ima i monoičnih
predstavnika. Arhegonije i anteridije se razvijaju od površinskih ćelija blizu vrha
kaulidije ili grane, zaštićene su listićima koji se nazivaju brakteje i brakteole. Ovi
listići su uglavnom drugačiji od ostalih listića na kaulidiji i grade takozvani
pseudoperijant. Anteridije su obično mnogobrojne, retko pojedinačne, okruglog
ili elipsoidnog oblika, sa kratkom drškom. Arhegonije nastaju od apikalne ćelije
(akrogine jetrenjače), tako da se na mestu njenog stvaranja prekida rast modula na
kojem se nalazi.
Kod jetrenjača sa prostim taloidnim gametofitom (frondozne jetrenjače)
anteridije se razvijaju u malim komorama utusnutim u gametofit, koje sa
spoljašnjom sredinom kominiciraju pomoću otvora ili kanala. Većina frondoznih
mahovina su anakrogine. Arhegonije kod njih nastaju od ćelija koje su
neposredno ispod apikalne, tako da modul na kojem se razvijaju ne prestaje sa
rastom. Vrste koje pripadaju
ovoj grupi veoma često
pokazuju seksualni dimorfizam,
pri čemu su muške biljke
sitnije od ženskih.
Polni organi maršancio-
idnih jetrenjača nalaze se na
izmenjenim granama gameto-
fita, koje se nazivaju
gametangiofori. Na vrhu
“muške grane”, anteridiofora,
nalazi se disk sa 8 režnjeva,
Slika xx. Marchatia polymorpha
koji nosi anteridije smeštene u 1-režanj sa anteridioforom (a), 2-disk
ovalnim udubljenjima sa gornje anteridiofora sa anteridijama, 3-anteridija, 4-
strane diska. Anteridije spermatozoid, 5-režanj sa arhegonioforom
komuniciraju sa spoljašnjom (b), 6-režanj zvezdolikog dela arhegoniofora
sredinom preko uzanih otvora. sa arhegonijama, 7-arhegonija, 8-zreli
sporofit, 9-protonema (izmenjeno po
U unutrašnjosti anteridija Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984)
11
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
formira se spermatogeno tkivo, od čijih ćelija nastaju bicilijatni spermatozoidi.
Zid zrele anteridije osluzavi, nabubri i puca, a spermatozoidi se oslobađaju u
spoljašnju sredinu kroz otvore na udubljenjima.
Vršni deo “ženskih grana”, arhegoniofora, je nalik zvezdi sa 9 režnjeva.
Između režnjeva, sa donje strane, nalaze se radijalno poređane arhegonije.
Arhegonije su obavijene nežnim omotačem sa resama, koji se naziva perihecijum.
Imaju flašolik oblik, pri čemu se razlikuje suženi, vratni deo, i prošireni, trbušni
deo. Zid arhegonije je izgrađen od jednog sloja ćelija. U vratnom delu arhegonije u
sredini se nalazi jedan niz ćelija, koje se nazivaju kanalne ćelije. Jajna ćelija
nastaje u proširenom delu arhegonije.
Slika xx. Ciklus razvića vrste Marchantia polymorpha (Raven et al., 2005()
OPLOĐIVANJE I RAZVIĆE. Oplođivanje se vrši u prisustvu slobodne vode.
Spermatozoidi dospevaju do vratnog dela arhegonije, kanalne ćelije osluzave i
omogućavaju speramatozoidima prolazak do jajne ćelije. Iz oplođene jajne ćelije,
koja predstavlja početak diploidne jedrove faze, razvija se najpre embrion, a
njegovim prorastanjem sporofit. U toku razvića, embrion je na različite načine
zaštićen. Kod nekih vrsta trbušni deo arhegonije razrasta, okružuje embrion i gradi
pravu kaliptru ili epigonium, kod nekih embrion urasta u ženski gametofit gradeći
udubljenje koje se naziva celokaulija ili periginijum, dok kod nekih postoji
kombinacija ova dva tipa zaštite embriona.
12
Sistematika viših biljaka Mahovine
SPOROFIT jetrenjača je sporogon izgrađen od
diploidnih ćelija, a sastoji se iz čaure i kratke sete. Za
gametofit, od koga je fiziološki zavistan, pričvršćen je
haustorijom (stopalom). Sporofit vrsta familije
Ricciaceae ne poseduje stopalo i setu. Ćelije sete kod
većine vrsta su hijalinske i ne sadrže hloroplaste (kod
nekih vrsta se javljaju samo u početku rasta
sporogona). U čauri se nalazi sporogeno tkivo, nema
kolumele, a zid čaure je izgrađen od dva ili više
slojeva ćelija. Mejotičkom deobom ćelija sporogenog
tkiva nastaju haploidne spore. Spore se razlikuju po
veličini i ornamentaciji kod različitih vrsta. Nakon
orvaranja čaure, spore se rasejavaju uglavnom uz
pomoć jednoćelijskih elatera, koje nisu prisutne samo
kod familije Ricciaceae.
ŽIVOTNI CIKLUS. U toku životnog ciklusa (sl.
xx) jetrenjača smenjuju se haploidna i diploidna
jedrova faza. Klijanjem haploidnih spora razvija se Slika xx. Sporogon kod
Pellia epiphylla
protonema. Klijanje može biti egzosporno (nakon
oslobađanja spora iz čaure) i endosporno (započinje u
čauri neposredno pre njenog pucanja). Od protoneme se razvija odrasli gametofit, a
na njemu polni organi, anteridije i/ili arhegonije. U anteridijama nastaju
spermatozoidi, a u arhegonijama jajna ćelija. Nakon oplođivanja jajne ćelije,
mitotičkom deobom nastaje embrion, a od njega sporogon.
KLASIFIKACIJA. Primenom molekularnih metoda u razjašnjavanju
evolucione istorije jetrenjača u velikoj meri je izmenjena osnovna koncepcija
njihove klasifikacije. Pre svega, izdvojena je zasebna klasa Haplomytriopsida u
okviru razdela Marchantiophyta. Predstavnici ove klase su ranije svrstavani u klasu
Jungermaniopsida. Novi koncept u klasifikaciji jetrenjača ima i morfološku
opravdanost. Naime, u klasu Haplomytriopsida spadaju uglavnom anakrogine
jetrenjače, njihove anteridije se razvijaju od jedne inicijalne ćelije, a sporofit je
zatvoren u kaliptru ili celokauliju. U klasu Jungermaniopsida spadaju uglavnom
akrogine jetrenjače, njihove anteridije se razvijaju od dve inicijalne ćelije, a
sporofit je na izraženoj seti. Klasa Marchantiopsida obuhvata jetrenjače sa
kompleksno građenim gametofitom, kod kojeg su jasno diferencirana asimilaciona
i tkiva za magacioniranje.
13
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
RAZDEO BRYOPHYTA Klasifikacija razdela
Razdeo Bryophyta drugi je po brojnosti među Bryophyta (Goffinet,
Shaw, ed., 2008)
višim biljkama. Obuhvata oko 13000 vrsta
raspoređenih u 8 klasa. Kao i Anthocerotophyta i Takakiopsida
Sphagnopsida
Marchantiophyta, pripada nevaskularnim višim
Andraeopsida
biljkama sa dominantnim autotrofnim, uglavnom Andraeobryopsida
olistalim gametofitom i matrotrofnim sporofitom. Oedipodiopsida
Mahovine imaju modularnu građu, pri čemu svaki Polytrichopsida
modul nastaje od jedne, uglavnom tetraedarne Tetraphidopsida
Bryopsida
apikalne ćelije. Makroskopski na vegetativnom telu
mahovina razlikuju se rizoidi, kaulidije (stabla) sa granama i filidije (listići).
Sporofit je građen od jedne sporangije, odnosno čaure, koja se uglavnom nalazi na
tankoj seti (izuzev kod Sphagnopsida), kojom je pričvršćena za gametofit. U
odnosu na položaj sporofita, mahovine mogu biti akrokarpne, kod kojih je
sporofit na vrhu stabla ili bočne grane, i pleurokarpne, kod kojih je sporofit
postavljen bočno na stablu ili bočnoj grani (sl. xx).
RIZOIDI su analogi korenu vaskularnih biljaka jer pričvršćuju biljku za
supstrat i verovatno učestvuju u usvajanju vode. Kod Takakiopsida potpuno
izostaju, dok se kod Sphagnopsida javljaju samo na protonemi, a kod odraslih
biljaka nedostaju. Oni su višećelijski,
uglavnom sa jednim redom ćelija. Nastaju
od epidermalnih ćelija u osnovi kaulidije ili
sa ventralne strane grana. Kod nekih
akrokarpnih mahovina na rizoidima se
razvijaju jednoćelijski ili višećelijski
gomoljčići, koji najverovatnije imaju ulogu
u preživljavanju sušnih perioda.
STABLA mogu da budu uspravna -
ortotropna, ili poležuća - plagiotropna. U
anatomskom pogledu su jako jednostavna:
jedno- ili višeslojni epidermis okružuje koru
izgrađenu od krupnih parenhinskih ćelija, a
ove okružuju centralni deo izgrađen od
ćelija koje verovatno provode vodu
Slika xx. Akrokarpna (Atrichum
(hidroide). Na stablu nema stoma, ali je
undulatum) i pleurokarpna
(Climacium dendroides) mahovina kutikula manje ili više dobro izražena. Kod
(kombinovano iz Petrov, 1975) nekih mahovina epidermis je izgrađen od
14
Sistematika viših biljaka Mahovine
ćelija sa tankim zidovima i naziva se
hijalodermis. Neke pleurokarpne
mahovine poseduju naročite izraštaje
epidermisa na stablima i granama, koji
se razlikuju od rizoida po prisustvu
hloroplasta u ćelijama, a nazivaju se
parafilije. Uloga parafilija je u
spoljašnjem provođenju vode.
Spoljašnje ćelije parenhima kore
imaju fotosintetičku ulogu. U okviru
Slika xx. Anatomska građa Bryophyta: kore i centralnog dela stabla uočavaju
A-poprečni presek stabla Plagiomnium, se prozenhimske ćelije sa mehaničkm
B-poprečni presek lista (Timmia sp.)
(kombinovano iz Crandal-Stotler, funkcijom - sklereide. Sklereide imaju
Bartholomew-Began, ????) zadebljale zidove usled prisustva
polifenola (drugačijih od lignina) i
uvek sadrže protoplast. U središnjem delu stabla zajedno sa sklereidama se javljaju
i hidroide, ćelije koje provode vodu. Hidroide se ne javljaju kod Sphagnopsida i
Andraeopsida. Osim hidroida, uočavaju se i ćelije za provođenje organskih
materija, koje se kod Polytrichopsida jasno razlikuju i nazivaju se leptoide. Stablo
mahovina je uglavnom bez šupljina, osim kada je šupljina formirana usled
propadanja hidroida.
LISTIĆI su uvek sedeći na stablu i naležu na njega celom osnovom.
Raspoređeni su uglavnom
spiralno, dvoredno ili višeredno.
Na vrhovima stabla i grana imaju
radijalnu simetriju. Listovi na
stablu kod nekih vrsta su
međusobno jednaki, a kod nekih
je uočljiv dimorfizam, odnosno
heterofilija. Kod nekih
plagiotropnih vrsta, ventralni
listovi su jako redukovani i često
se nazivaju amfigastrije. Kod
većine listova se, najčešće u
Slika xx. Listići različitih mahovina
središnjem delu, uočava
1-Neckera, 2-Hypnum, 3-Tortula, 4-Bryum,
jednostruko ili dvostruko rebro, 5-Grimmia, 6-Fabronia, 7-Hookeriopsis
koje dopire do sredine ili do (prerađeno iz Грушвицкий, Жилин, 1978)
15
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković Sistematika viših biljaka
vršnog dela lamine, prelazeći
ponekad u hijalinsku os. Lamina
lista je uglavnom jednoslojna, sem u
regionu rebra i oboda (kod vrsta
familije Mniaceae). U regionu rebra
se uočavaju ćelije koje provode
vodu (hidroide) i ćelije koje
provode organske materije. Kod
Polytrichopsida se na dorzalnoj Slika xx. Polytrichum sp.
Poprečni presek listića (l-lamele)
strani uzdižu lamele, odnosno
(http://www.botany.ubc.ca/bryophyte/
mreža ćelija poređanih jedna iznad poly1.htm)
druge u 5-6 slojeva (sl. xx). Lamele
su prekrivene voštanim materijama, što predstavlja zaštitu od vlage. Stome su
odsutne, a kutikula je tanka i nema funkciju zaštite od gubitka vode. Listovi su
celovitog ruba, izuzev kod vrsta iz roda Takakia, kod kojih su listovi duboko
dvorežnjeviti, i Buxbaumia, kod kojih su listovi koji okružuju gametangije
režnjeviti. Prema obliku mogu biti od okruglih do linearnih, a po obodu ravni,
jednostruko ili dvostruko nazubljeni (celim obodom ili samo delimično) ili, kod
roda Thelia, trepljasti.
VEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE. Mahovine se vegetativno razmnožavaju
na različite načine. Najjednostavniji način je razmnožavanje fragmentacijom tela.
Svi delovi tela mogu da formiraju sekundarnu protonemu i da daju novu jedinku.
Ipak, kod nekih mahovina postoje i specijalizovana rasplodna telašca (geme,
propagule i dr.), koja služe za vegetativno razmnožavanje.
POLNO RAZMNOŽAVANJE. Kao i kod svih embriofita, i kod mahovina su
polni organi višećelijski. Nastaju segmentisanjem temene ćelije. Gametangije su
obično praćene sterilnim filamentima koji se nazivaju parafize, a okružene su
listićima, uglavnom krupni-
jim i često drugačije oboje-
nim u odnosu na obične
listiće. Anteridije okružuju
perigonalni, a arhegonije
perihecijalni listići. Maho-
vine mogu biti monoične i
dioične. Kod monoičnih
Slika xx. Anteridije (A) i arhegonije (B) mahovina mahovina anteridije i
(http://www-plb.ucdavis.edu/images/courses/s00bis1c) arhegonije mogu biti
16
Sistematika viših biljaka Mahovine
raspoređene u odvojene grupe na istom modulu (paroične), mogu biti međusobno
izmešane (sinoične) ili odvojene na različitim modulima (autoične).
Anteridije se nalaze na vrhovima modula, tako da su Bryophyta
akroandrične. Oko anteridija se nalaze končaste višećelijske parafize, koje se
završavaju jednom loptastom ćelijom. Parafize su u početku sa hlorofilom, a
kasnije su hijalinske ili braonkaste. Anteridije imaju oblik izduženo-cilindričnog
mehura obavijenog jednoslojnim zidom. Za gametofit su pričvršćene kratkim
drškama. Kad anteridija sazri, sluzavi sadržaj ćelija nabubri, kutikula i zid
anteridije pucaju i spermatozoidi se oslobađaju u spoljašnju sredinu.
Arhegonije se razvijaju na vrhovima modula, tako da su Bryophyta uvek
akrogine. Veoma retko su pojedinačne, tako da se češće javljaju u grupama. Na
arhegoniji se uočava donji, prošireni deo sa jajnom ćelijom i dugački vrat. Vrat
arhegonije je izgrađen od spoljašnjih pokrovnih i centralno postavljenih kanalnih
ćelija. Kad jajna ćelija sazri, kanalne ćelije nabubre i dezintegrišu se, pri čemu
nastaje levkasti prolaz za spermatozoide.
Za oplođivanje je neophodno prisustvo slobodne vode. Spermatozoidi plivaju
kroz vodu i dospevaju do arhegonije. Kada spermatozoid prodre u arhegoniju,
kreće se kroz vrat arhegonije, dospeva do jajne ćelije i oplodi je. Zigot označava
početak diplodne (sporofit) generacije. U embriološkom pogledu zigot i, kasnije,
sporogon predstavljaju novi
organizam.
SPOROFIT je predstav-
ljen matrotrofnim sporogo-
nom, koji se sastoji iz čaure i


Use: 0.0641